Kmen Mollusca - měkkýši

Etymologie: Latina: molluscus - měkký oříšek

Početný kmen (135.000 druhů) s řadou jedinečných rysů. Nejeví zřejmou příbuznost k jiným kmenům. Pravděpodobnými předchůdci jsou ploštěnci. Velikost v průměru okolo 1-10 cm, maximum až 22 m.

Tělo: Ze tří oddílů: hlava, noha a útrobní vak.

Epidermis silně žláznatá, na některých místech i obrvená. Specializovaná část pokožky (plášť) vylučuje schránku.

Plášť často vytváří duplikaturu s dutinou - plášťová dutina.

Schránka: Z organického materiálu (konchiolin) a z uhličitanu vápenatého (kalcit, aragonit). Častá redukce schránky.

Tělní dutina (coelom) redukována na dutinu perikardu.

Kožně-svalový vak silně modifikován, s vyčleněnými skupinami svalů:

- zatahovače nohy a tykadel (retraktory)

- svěrače lastur (adduktory)

Pohyb soustředěn na spodní stranu nohy.

TS: Průchodná trubice. Na dně ústí dutiny je radula (chitinózní) - žaludek s krystalickým kuželíkem (produkuje amylázy) a přiléhajícím hepatopankreasem (trávení často fagocytózou, schopni trávit celulózu) - řitní otvor.

VS: Metanefridie (ledviny), otevřené do dutiny perikardu. Vývod do plášťové dutiny.

CS: Otevřená. Srdce s 1-4 předsíněmi. Krev v tělních dutinách (zbytky blastocoelu). Krevní barviva v plazmě (haemocyanin; vzácně hemoglobin).

DS: V plášťové dutině. Primárně žábry (ktenidie), u suchozemských plíce. Někdy žábry druhotné na různých místech na těle.

NS: Od velmi jednoduché do velmi složité.

Amfineurie - cerebrální prstenec - dva páry pruhů do těla (pedální a pleuroviscerální) a nepravidelné komisury.

Složitější: Vznikají ganglia, konektivy a komisury. Většina ganglií v přední části těla, dokonce až vznik mozku v chrupavčitém obalu (hlavonožci).

Smyslové orgány: statocysta - v přední části nohy.

Chemoreceptory: osfradia v plášťové dutině.

Sluchové orgány chybí.

Zrakové orgány: oči od jednoduchých (vyšší počet různě po těle) až po velmi složité (komorové oko u hlavonožců).

RS: Gonochoristi, druhotně hermafroditi. Oplození vnější nebo vnitřní. Vajíčko - rýhování spirální. Vývoj přímý nebo přes larvu trochoforového typu (veliger, glochidium).

Nepohlavní rozmnožování není, chybí schopnost regenerace.

Výskyt a význam: Geologicky velmi stará skupina (od počátku kambria). Většinou ve vodním prostředí, do sladkých vod jen mlži a plži, na souši jen plži.

Součást bentosu, planktonu i nektonu.

Nejdokonalejší jsou hlavonožci.

Význam: Potrava zvířat a člověka (hlavonožci, mlži, plži), perly a perleť, dříve i platidlo (kauri).

Mezihostitelé parazitů (motolice). Škůdci (vrtají do skal, dřeva). Schránky mají horninotvorný význam.

Systém:

Systém rozsáhlý, řada změn z posledních letech. Celkem 8 tříd, dvě třídy (plži, mlži) zahrnují 98% známých druhů (v závorce počet recentních druhů).

Třída Chaetodermorpha (70)

Třída Neomeniomorpha (180)

Třída Monoplacophora (8)

Třída Polyplacophora (600)

Třída Gastropoda (25000)

Podtřída Prosobranchia (celkem 10 řádů)

Podtřída Heterobranchia (celkem 13 řádů, významné uvedeny)

Nadřád Pulmonata

Řád Basommatophora

Řád Stylommatophora

Nadřád Gymnomorpha

Nadřád Opisthobranchia

Nadřád Allogastropoda

Třída Scaphopoda (350)

Třída Bivalvia (7500)

Podtřída Protobranchia

Nadřád Ctenidiobranchia

Nadřád Palaeobranchia

Podtřída Lamellibranchia (11 řádů, významné uvedeny)

Nadřád Pteriomorpha

Nadřád Palaeoheterodonta

Řád Unioiida

Nadřád Heterodonta

Nadřád Anomalodesmata

Třída Cephalopoda (600)

Podtřída Nautiloidea

Řád Nautilida

Podtřída Coleoidea

Řád Sepiida

Řád Teuthida

Řád Vampyromorpha

Řád Octopoda

Třída Chaetodermorpha - červovci

Tělo protažené, červovité, 2 mm - 14 cm dlouhé, s chitinózní kutikulou se šupinkami. Hlava málo zřetelná, mělká plášťová dutina na konci těla s ktenidiemi. Gonochoristi.

Pouze moře, asi 70 druhů žijících zahrabaně na dně. Živí se detritem.

Třída Neomeniomorpha

Tělo protažené, červovité, 1 mm - 30 cm dlouhé. Na břišní straně rýha s lištami připomínajícími nohu. Nemají ktenidie ani šupiny na povrchu těla. Hermafroditi.

Asi 180 druhů, pouze v moři. Draví, požírají polypy. Pestré zbarvení, splývají s trsy korálů.

Třída Monoplacophora - přílipkovci

Měkkýši malé velikosti (do 3 cm). Tělo v jediné, kuželovité schránce z CaCO₃. Plášťová dutina velká, po obvodu těla.

Hlava bez tykadel a očí, neoddělena rýhou.

TS: V ústech radula, řitní otvor na konci těla v plášťové dutině.

Zmnožení orgánů: 5-6 párů ktenidií, 6 párů ledvin, 2 páry gonád (společný vývod s ledvinou), 8 párů retraktorů nohy.

Výskyt: Pouze ve velkých hloubkách oceánů, "živoucí fosilie", nejprve byli známi jen fosilní.

Málo známých recentních druhů, známé však od kambria.

Neopilina galathea - přílipka lemcheova

U Galapág v hloubce 3,5 km, v roce 1952.

Třída Polyplacophora - štítkonošci

Tělo oválné, bilaterálně symetrické, hřbetní stran kryta 8 destičkami, schopnost volvace. Po obvodu těla perinotum (= okraj pláště, často s jehlicemi nebo drobnými destičkami). Plášťová dutina po obvodu těla, charakter brázdy. Hlava oddělena rýhou, bez tykadel a očí.

TS: V ústech radula, řitní otvor na konci těla.

NS: Nervová soustava primitivní, amfineurie. Na destičkách zvláštní orgány se zrakovou funkcí - estéty.

DS: Četné párovité ktenidie.

RS: Gonochoristi.

Výskyt: Pouze moře, v příbojové zóně. Spásají řasy. Známo asi 550 druhů.

Chiton olivaceus - chroustnatka středomořská

Asi 2 cm, na spodní straně kamenů, na skaliscích. Středozemní moře.

Třída Gastropoda - plži

Nejpočetnější třída měkkýšů, s asi 110.000 druhy. Velikost od 0.2 mm do 1 m.

Tělo druhotně ztrácí bilaterální symetrii jako důsledek spirálního svinutí útrobního vaku. Kryto ulitou.

Hlava: 1-2 páry tykadel, primitivní, oči přítomny.

Noha: Zploštělá, přizpůsobená lezení. U některých forem veslovitá - plavání.

Útrobní (viscerální) vak: Spirálně stočený - výsledkem je redukce a asymetrie cévního a nervového systému.

Ulita: Stěna s 3 vrstev - periostrakum (konchiolin), ostrakum (prizmatický kalcit, častá pigmentace), hypostrakum (vrstevnatý aragonit, perleť). Někdy hypostrakum redukováno (vrstva porcelánová).

Pokud plášť přerůstá celou schránku - redukce až vymizení ("nazí" plži). Schránka je k tělu přirostlá svaly.

Zpravidla pravotočivost, levotočivost vzácná.

Trvalé víčko (operkulum) nebo dočasné (epifragma).

TS: V ústech radula (častá specializace zubů). Slinné žlázy mohou obsahovat kys. sírovou, kys. asparagovou, toxiny. Mohutný hepatopankreas. Řitní otvor v plášťové dutině. Býložravci i dravci (loví i jiné měkkýše).

VS: Původně párovité ledviny, jeden pár často redukován.

DS: Původně ktenidie (zpeřené). Druhotně jiné typy žaber. U suchozemských - plíce (prokrvená stěna plášťové dutiny).

NS: Soustava párovitých ganglií. Cerebrální ganglium napojeno pomocí konektivů na ganglia pleurální (inervuje plášť, žábry), parietální (inervuje čichové orgány), viscerální (inervuje orgány útrobního vaku), pedální (inervuje svaly nohy).

Během fylogeneze dochází k překřížení drah (streptoneurie) a posléze k opětnému narovnání a zkracování konektivů (euthyneurie).

CS: Srdce v perikardálním vaku, 1-2 předsíně, hemolymfa do dvou cév - útrobní a hlavové. Hemolymfa plní i funkci mechanickou – její tlak vysouvá tělo z ulity.

RS: Gonochoristi i hermafroditi. Gonády nepárové, vývoj pod pravým tykadlem. Oplození vnější nebo vnitřní. Vývoj přímý nebo (u mořských a některách sladkovodních) přes larvu (veliger).

Výskyt a význam: 60% druhů v moři, 10% ve sladkých vodách, 30% na souší. Na souši i na xerotermních stanovištích.

Význam: Potrava, mezihostitelé parazitů, škůdci na zelenině.

Systém: Ve stavu přerodu. Dvě podtřídy podle polohy pleuroviscerálních konektivů. Starší systém rozlišuje tři třídy podle polohy dýchacích orgánů.

Podtřída Prosobranchia - předožábří

Útrobní vak přetočen o 180^O. Streptoneurie, 2 nebo jediné ktenidium umístěno před srdeční předsíní. Gonochoristi. Ulita s trvalým víčkem.

Haliotis tuberculata - ušeň mořská

Plochá ulita as otvoru, na kamenech. Silná perleť. Středomoří.

Murex bradnaris - ostranka jaderská

Ostnitá ulita. Z hepatopankreasu - nachové barvivo.

Patella vulgata - přílipka miskovitá

Plochá ulita. V příbojové zóně na skaliscích.

Cypraea - zavinutec

Oválné ulity, pestře zbarvené. Některé dříve jako platidlo (kauri).

Conus - homolice

Pestře zbarvené ulity. Jedová žláza.

Turbo - donka

Silná perleťová vrstva. Indopacifická oblast.

Rapana thomasiana

Velké ulity a oranžovým ústím. Černé moře, zavlečena z východní Asie.

Cerithium vulgatum - jehlanka obecná

Slabě otrněná, silně protažená ulita. Středomoří.

Aporrhais pespelecani - křídlatka pelikání

Nápadné ústí. Na bahnitém dně. Evropa.

Turritella communis - věžule obecná

Úzce věžovitá ulita. Na bahnitém dně. Evropa

Theodoxus - zubovec

Několik druhů ve sladkých vodách. Labe a Dunaj. Ohrožený druh, u nás na dolním toku Moravy.

Viviparus contectus - bahenka živorodá

Trvalé víčko. Ve velkých tocích (Labe, Vltava).

Podtřída Heterobranchia

Euthyneurie. Trvalé víčko chybí. Dva významné nadřády.

Nadřád Pulmonata - plicnatí

Ulita zpravidla přítomna. Trvalé víčko chybí, epifragma. Bez žaber, plíce. Hermafroditi. Většinou sladkovodní nebo suchozemské druhy.

Řád Basommatophora - spodnoocí

Oči při bázi jediného páru nezatažitelných tykadel. Většinou vodní druhy.

Lymnaea stagnalis - plovatka bahenní

Největší plovatka. Ulita tenká, špičatá. V rybnících.

Galba truncatula - bahnatka malá

Malá ulita, malé potoky, mokřiny. Mezihostitel motolice.

Planorbarius corneus - okružák ploský

Plochá ulita. V tůních a rybnících. V hemolymfě hemoglobin

Ancylus fluviatilis - kamomil říční

Kápovitá ulita. Na kamenech v čistých vodách.

Řád Stylommatophora - stopkoocí

Oči na vrcholu druhého páru zatažitelných tykadel. Většinou suchozemské druhy.

Helix pomatia - hlemýžď zahradní

Velký druh. Typický druh čeledi Helicidae. Škodí na zelenině. Potrava, v jz Evropě podobný chovaný druh H. aspersa.

Arianta arbustorum - plamatka lesní

Menší hnědožlutá ulita. Tělo šedočerné. Lesy.

Cepaea nemoralis - páskovka hajní

Hnědě žíhaná ulita, hnědé ústí. Pouze v severních Čechách.

Cepaea hortensis - páskovka keřová

Hnědě žíhaná ulita, velmi variabilní, ústí bílé. Hojný druh v celé ČR.

Cepaea vindobonensis - páskovka žíhaná

Hnědě žíhaná ulita, ústí nahnědlé. Hojný druh v krasových oblastech.

Helicella obvia - suchomilka obecná

Ploše vinutá, hnědě páskovaná ulita. Xerotermní stanoviště. Mezihostitel motolice.

Succinea putris - jantarka obecná

Tenká oranžová ulita. V blízkosti vodních nádrží, mokřady.

Balea biplicata - vřetenatka obecná

Levotočivá, štíhlá ulita s žebírky. Na padlém dřevě.

Arion rufus - plzák lesní

Černé nebo cihlově zbarvený. Ve vlhkých lesích.

Deroceras - slimáček

Škodí na zelenině.

Limax maximus - slimák největší

Největší slimák. Listnaté lesy.

Bielzia caerulans - modranka karpatská

V Karpatech. Sytě modře zbarvený.

Nadřád Opisthobranchia - zadožábří

Ulita zpravidla redukovaná. Víčko chybí. Mořské druhy, často velmi pestře zbarvené (jedovatost). Často druhotné žábry.

Aplysia depilans - zej obecný

Tělo 25 cm, hnědé, vakovité. Středozemní moře.

Clione - valovka

Silně redukovaná ulita. Plankonní.

Třída Scaphopoda - kelnatky

Drobná třída s asi 350 druhy. Bilaterální symetrie, velikost 2-15 cm. Výlučně mořská skupina.

Schránka má vzhled dutého klu otevřeného na obou koncích.

Hlava bez očí, kolem úst tykadélka (kaptákula), ústa s radulou.

Noha trojlaločná. Plášťová dutina průchodná, otevřená na obou koncích schránky, bez ktenidií.

Ryjí v bahně, z velké části zahrabáni do dna.

Zajímavost: schránky jsou součástí slavnostního obleku severoamerických indiánů.

Dentalium entalis - kelnatka středomořská

Asi 5 cm, růžově bílá schránka. Evropská moře.

Třída Bivalvia - mlži

Měkkýši s výraznou bilaterální symetrií. Hlava redukovaná. Plášť vytváří dva laloky splývající po stranách těla. Každý vylučuje jednu lasturu. Lastury spojeny zámkem (taxodontní, heterodontní zámek), ligamentem a adduktory.

Stěna lastur ze 3 vrstev (periostrakum, ostrakum, hypostrakum).

Plášťová dutina komunikuje s okolím třemi otvory (inhalantní, exhalantní, pro vysunování nohy).

Noha kýlovitá (funkce lokomoce, načechrávání sedimentu), v noze byssová žláza (byssová vlákna k přichycení).

Svalovina: adduktory (přední, zadní, častá redukce) a retraktory nohy

TS: Redukce hlavy - chybí radula a hltan. Ústa, rozsáhlý žaludek s krystalickým kuželíkem (produkuje amylázu), střevo v noze, prochází srdeční komorou, řitní otvor u exhalantního otvoru.

Potrava mikroskopická (filtrátoři), přiháněna k ústům obrveným epitelem, filtrována z vody pomocí žaber.

VS: Ledvina, otevřená do perikardu.

DS: Původní ktenidie. Odvozené filibranchié - vláknité postranní plátky. Nejdokonalejší lamellibranchie - druhotně spojené trámečky - filibranchie (interlamelly, interfilamenty). U některých mlžů mizí, vzniká horizontální septum, aktivní ventilace vody.

CS: Srdce a dvě předsíně.

NS: Cerebrální a pleurální ganglia, spojena konektivy na parietální a viscerální ganglia pod zadním adduktorem. V noze pedální ganglia.

Osfradium okolo inhalantního otvoru. Statocysta. Jednoduché oči (i vyšší počet) na okraje plášťě u některých forem.

RS: Gonochoristi, gonády v noze, párovité. Oplození vnější nebo spermiemi přivířenými epitelem pláště. Vývoj přes larvu (u sladkovodních glochidium).

Výskyt a význam: Moře, málo ve sladkých vodách. Potrav, schránky pro ozdobu.

Systém zahrnuje 2 podtřídy, první malo početná (primitivní rysy).

Podtřída Protobranchia - perožábří

Ktenidie zachovány, noha se zachovalým chodidlem, bez byssové žlázy. Taxodontní zámek. Malé rozměry.

Nucula nucleus - ořechovka obecná

Bahnité dno, perleťová vrstva mohutná. Potrava platýzů.

Podtřída Lamellibranchia

Filibranchie, lamellibranchie nebo septibranchie.

Nadřád Pteriomorpha

Mohutná byssová žláza. Zadní adduktor zvětšen, přední adduktor malý nebo chybí.

Arca noae - návka noemova

Přichycená byssovými vlákny. Periostrakum chlupaté. Středozemní moře.

Mytilus edulis - slávka obecná

V příbojové zóně. Pěstovaná, potrava. Evropa. Ve Středozemním moři příbuzný druh Mytilus galloprovincialis.

Ostrea edulis - ústřice jedlá

Přirostlá k podkladu, pěstována v ústřičných slapech.

Pteria margaritifera - perlotvorka mořská

Produkuje perly, silná perleť. Indopacifická oblast.

Pecten jacobaeus - hřebenatka svatojakubská

Plochá levá miska. Schopna plavání. Středozemní moře. V Atlantiku podobný větší druh P. maximus

Chlamys varia - hřebenatka

Přichycen bassovými vlákny k pevnému podkladu. Oranžová až temně fialová barva. Středozemní moře.

Pinna nobilis - kyjovka šupinatá

Největší mlž Středozemního moře. Chráněný druh.

Nadřád Palaeoheterodonta

Primitivní, většina sladkovodních druhů.

Tridacna gigas - zéva obrovská

Největší mlž, až 1 m. Korálové útesy indopacifické oblasti.

Řád Unioiida

Velcí sladkovodní mlži, vysoká citlivost na změny prostředí, vymírají.

Anodonta cygnea - škeble rybniční

Tenkostěnné misky bez zubů. Stojaté vody. Chráněný druh.

Unio tumidus - velevrub nadmutý

Silnostěnné misky, silný zámek. Čisté potoky a říčky.

Unio pictorum - velevrub malířský

Silnostěnné misky s perletí. Větší toky.

Margaritana margaritifera - perlorodka říční

Chráněný druh, vymírající. Čisté toky v j. a sz.Čechách. Tvorba perel.

Nadřád Heterodonta

Zámek s nestejnými zuby. Řada forem žije zahrabána, mají dlouhé sifony. Většinou mořské formy, málo sladkovodních.

Dreissena polymorpha - slávička mnohotvárná

Z pontické oblasti ve sladkých vodách. U nás nehojná.

Venus gallina - zaděnka slepičí

Na písčitém dně, jedlá. Evropská moře.

Cerastoderma edulis - srdcovka jedlá

Na písčitém dně, dlouhá noha. Jedlá. Evropská moře.

Mya arenaria - rozchlípka písečná

Dlouhé sifony, hluboce zahrabaná na dně. Chladná evropská moře.

Sphaerium rivicola - okružanka říční

Asi 2 cm, v bahně větších řek, často masový výskyt (Vltava).

Pisidium - hrachovka

Velikost několik mm. Mokřady, mokré louky.

Nadřád Anomalodesmata

Častá redukce schránky. Řada typů vrtavých.

Pholas dactylus - skulař vrtavý

Vrtá do měkkých skal. Evropská moře.

Teredo navalis - sášeň lodní

Redukovaná schránka. Vrtá do dřeva. Škůdce.

Třída Cephalopoda - hlavonožci

Nejdokonalejší měkkýši, velikost od 1 cm do 22 metrů. Pouze v moři.

Dnes asi 750 druhů, více než 10.000 druhů fosilních.

Tělo složeno z hlavy, trupu a hony. Noha - přeměněna na ramena a nálevku (hyponom). Ramena opatřena přísavkami.

Nálevka - prudké vystříknutí vody - reaktivní pohon. K běžnému pohybu slouží ploutvičkový lem.

Schránka více či méně redukovaná, u nejdokonalejších chybí.

TS: Ústa mají zobákovitou radulu (slinné, jedové žlázy), jícen, svalnatý žaludek se slepým výběžkem (párovitý hepatopankreas) - řitní otvor v plášťové dutině. V konečníku sépiová žláza (produkuje inkoust pro ochranu).

VS: Ledvina, napojena na perikard.

CS: Téměř uzavřená, lakuny pouze okolo mozku, hepatopankreasu a žaludku. Počet předsíní stejný jako ktenidií (2 nebo 4).

DS: Ktenidie, 1 nebo 2 páry.

NS: Velmi dokonalá, všechna ganglia v hlavě (mozek).

Smyslové orgány: komorové, velmi dokonalé oko, pod okem čichová jamka. Chromatofory, světélkující orgány u hlubinných.

RS: Gonochoristi. Dimorfismus někdy přítomen. Oplození pomocí spermatoforu (hektokotylové rameno). Vývoj přímý. Péče o vajíčka.

Výskyt a význam: Pouze v moři, aktivní plavci. Většinou hluboké moře. Dravci.

Potrava (Japonsko).

Podtřída Nautiloidea - čtyřžábří

Primitivní, vnější schránka zachována. Schránka s plynovými komůrkami (fragmokon, hydrostatický orgán). Tělo v poslední obytné komůrce, z masitým víčkem. Ramen až 90, bez přísavek, ale s rýhou.

Velmi rozšířená skupina v paleozoiku, dnes "živoucí" fosilie.

Řád Nautilida - loděnky

Jen tři druhy v indopacifické oblasti.

Nautilus pompilius - loděnka hlubinná

Pestře zbarvená, v hloubkách okolo 400 m, živí se korýši.

Podtřída Coleoidea - dvoužábří

Schránka redukovaná nebo chybí. 4 řády, tři významné.

Řád Sepiida - sépie

Mají 10 ramen (8 kratších, 2 delší k lapání potravy). Přísavky s chitinózním prstencem, na stopkách. Schránka "sepiová kost" z rostra, proostraka a fragmokonu (hydrostatická funkce, opora těla).

Sepia officinalis - sépie obecná

Evropská moře, potrava. Ploutevní lem podél těla.

Spirula spirula - sépie točenka

Hlubinný druh, fragmokon spirálně stočen unitř těla. Dvě malé ploutvičky.

Řád Teuthida - kalmaři

Mají 10 ramen (8 kratších, 2 delší k lapání potravy. Přísavky s chitinózním prstencem, přísavný kruh ozubený. Přísavky na stopce. Schránka redukována na proostrakum (gladius, tzv. kalmaří pero).

Loligo vulgaris - oliheň obecná

Vřetenovitý tvar, krátký ploutevní lem. Lovený druh.

Architeuthis dux - kalmar obrovský

V hloubkách, až 22 m.

Řád Vampyromorpha

Jediný hlubinný druh.

Vampyroteuthis infernalis

Spojuje znaky chobotnic a kalmarů, malé zavalité tělo.

Řád Octopoda - chobotnice

Mají 8 ramen, přísavky bez chitinových prstenců, nestopkaté. Mezi rameny blanitý lem. Schránka zcela chybí. Bez ploutevního lemu. Většinou bentosní.

Octopus vulgaris - chobotnice pobřežní

Dvě řady přísavek, pobřeží Evropských moří.

Ozaena moschata - chobotnice pižmová

Jediná řada přísavek na ramenou.

Argonauta argo - argonaut pelagický

Samička vytváří sekretem ramen schránku, sameček malý (1 cm).