3.4.3 Oddělení: Zelené řasy –
Chlorophyta
- fotosyntetické pigmenty – chlorofyl a + b, α-, β-karoteny, lutein,
zeaxantin, violaxantin, anteraxantin a neoxantin
- tylakoidy uspořádané do lamel, nejsou granální
- pyrenoid – bílkovinné tělísko uložené v chloroplastu
- stigma u bičíkovců, vždy součástí chloroplastu,
- zásobní látky – škrob, mannan, xylan, volutin,
- buněčná stěna často polysacharidová a obsahuje glykoproteiny, celulozu a nejsvrchnější vrstva tvoří sliz, který obs. pektiny a ještě vrstvu sporopoleninu (hodně odolná látka, slouží jako filtr na UVB záření),
- rozmnožování – nepohlavně – schizotomie (bezblanní bičíkovci),
- cytogonie (u kokálních řas a bičíkovců se silnou buněčnou stěnou). Vznikají buď zoospory (nebíčikaté, často stigma a silná buněčná stěna) nebo autospory (dokonalé kopie) nebo aplanospory. Přechodnou formou jsou hemizoospory (pohyblivé pouze uvnitř sporangia, venku pohyblivost ztrácí) nebo hemiautospory (mají ultrastrukturu jako zoospory, nemají bičíky, ale mají znaky bičíkovců – pulsující vakuola, stigma)
- cenobium –druh kolonie, jednogenerační, všechny buňky jsou ze stejné generace, z každé buňky cenobia vzn. nové cenobium (např. Scenedesmus quadricauda) – autosporijní rozmnožování,
- cytotomie – vegetativní dělení a narůstání vláknitých řas,
- rozmnožování – pohlavně – podstatou je plazmogamie a karyogamie, vzn. zygota, která se mění v tlustostěnou zygosporu s různě dlouhou dormancí.
- izogamie, anizogamie nebo oogamie.
- bičíky (2, 4 nebo 8) – mikrotubulární struktura (axonema, 9+2),
- kinetozom (bazální tělísko, každý bičík má své b.t.), z bazálního tělíska vyrůstají buď:
- mikrotubulární kořeny (nekontraktilní)
- příčně pruhovaná spojovací vlákna (kontraktilní, obsahují kontraktilní bílkovinu, centrin, která je základem rhizoplastu)
- rhizoplast – určuje polohu jádra v buňce při mitoze.
- kinetozomy – DO-orientace – uloženy proti sobě (Sphaeropleales) – poloha na hodinách12/6
- CCW-orientace – dvojice nebo čtveřice kinetozomů otočena proti směru hodinových ručiček, poloha 11/5 (Ulvophyceae, Trebouxiophyceae, Cladophorophyceae, Bryopsidophyceae, Dasycladophyceae, Trentepohliophyceae)
- CW-orientace – kinetozomy ve směru hodinových ručiček, poloha 1/7 (třída Chlorophyceae)
3.4.3.1 Třída: Prasinophyceae
(syn. Micromonadophyceae)
- volně žijící bičíkovci, gleomorfní (kapsální) i kokální řasy,
- bičíky 1-2-8
- kromě fotosyntetických pigmentů zelených řas je zde navíc prasinoxantin,
- nepohlavní dělení – schizotomie
Řád: Mamiellales
Micromonas pusilla – nejhojnější mořský planktonní bičíkovec (1 b.)
Řád: Pseudoscourfeldiales
Řád: Pyramimonadales
Pyramimonas tetrarhynchos – 4 b., v drobných tůňkách s čistou studenou vodou.
Řád: Chlorodendrales
3.4.3.2 Třída: Ulvophyceae
- jednobuněčné, vláknité, heterotrichální, sifonální a sifonokladální řasy
- neoblaněné zoospory nebo gamety se 2-4 bičíky nebo stefanokontní zoospory,
- kinetozomy – CCW-poloha, 11/5
- chloroplast miskovitý, páskovitý nebo prstenitý s pyrenoidy,
- izo- nebo anizogamie,
- silná buněčná stěna tvořená polysacharidy a celulózou,
- převažují mořské druhy,
Řád: Codiolales (syn. Ulotrichales)
- jednobuněčné, vláknité a heterotrichální řasy,
- zoospory mají 2 bičíky, gamety se 4 b., po kopulaci planozygota vyrůstá v diploidní buňku (kodiolové stadium, sporofyt), později klíčí čtyřbičíkatými zoosporami.
R: Ulothrix – Kadeřnatka
- trichální, nevětvená hlavní stélka. Životní cyklus – nepohlavní rozmn. – pomocí čtyřbičíkaté zoospory vyroste nové vlákno. Pohlavní rozmn. – izogamie – po splynutí 2 gamet vznikne čtyřbičíkatá planozygota, která časem ztratí bičíky, mění se v zygotu klíčící ve sporofyt – kodiolové stádium, následuje redukční dělení a vyklíčí řada vegetativních vláken. Převládá gametofyt.
Řád: Ulvales
Ulva lactuca
– Porost locikový
- gametofyt stejný jako sporofyt (izomorfická rodozměna), pohlavní proces – anizogamie, kodiolové stádium chybí.
Enteromorpha intestinalis – trubicovitá nerozvětvená stélka, v brakických vodách, nalezena na území Soos, Lednice, rybníky v okolí Prahy.
3.4.3.3 Třída: Žabovlasovité
– Cladophorophyceae
- sifonokladální stélka větvená nebo nevětvená
- v buněčné stěně krystalická celulóza,
- izomorfní rodozměna, gametofyty produkují gamety se dvěma bičíky, ze zygoty vyrůstá diploidní sporofyt, ten se rozmnožuje čtyřbičíkatými zoosporami.
- bazální tělísko v CCW-orientaci, 11/5
Řád: Cladophorales
R: Cladophora –
Žabí vlas
- u nás nejběžnější ve všech tekoucích vodách, které nejsou kyselé – C. glomerata.
V čistějších rybnících a trochu kyselejších tekoucích vodách je velice řídce větvená C. globulina. V hodně zasolených vodách, bohatě větvená C. fracta. V akváriích je Cladophora, která roste do tvaru koule a může narůst velikosti lidské hlavy, původem je z Asie. V moři roste podobná – C. oechinata. C. vagabunda roste v moři a je podobná C. fracta.
Rhizoclonium hieroglyphicum – dlouhá, nevětvená vlákna, v tůních nebo na povrchu vlhké půdy, podobná morfologie jako u rodu Cladophora.
3.4.3.4 Třída: Trubicovky – Bryopsidophyceae
- řasy se sifonální stélkou (mnohojaderná trubice) – cenocyt (tvar rozvětvené trubice). Často dochází k morfologické diferenciaci stélky.
- sifonoblastém – specifický typ stélky, složená z jednotlivých sifonálních stélek,
- fotosyntetické pigmenty jako u ostatních zelených řas + sifonein a sifonoxantin
- pohl. proces – izogamie, gamety 2 bičíky,
- heteromorfická rodozměna,
Řád: Bryopsidales
Codium bursa – v Chorvatsku,
Codium tomentosum
– tmavě zelený a bohatě rozvětvený keřík,
Caulerpa prolifera
– fyloidy celokrajné, kopinaté,
Halimeda tuna – stélka je z vějířovitých segmentů silně inkrustovaných uhličitanem vápenatým, patří k významným budovatelům korálových útesů v tropických mořích.
3.4.3.5 Třída: Dasycladophyceae
- sifonální mnohojaderná stélka představuje jedinou mnohojadernou buňku – cenocyt.
- maximum rozvoje ve druhohorách, recentně už málo významné,
Řád: Dasycladales
Acetabularia acetabulum – sifonální stélka, roste v moři na kamenech (deštníčky),
- 3-letý životní cyklus:
1. rok - z planozygoty vyklíčí v sifonální stélku,
2. rok – povyroste a nahoře na stélce se utváří deštníček,
3. rok – vytvoří se deštník – gametangium – dojde k redukčnímu dělení, jsou produkovány izogamety, splynutím vzn. diploidní zygota, která vyklíčí ve sporofyt.
- gametofyt potlačen – heteromorfická rodozměna.
3.4.3.6 Třída: Trentepohliophyceae
Řád: Trentepohliales
- vláknitá stélka,
- aerofytické řasy (na stromech, jsou výrazně barevné – adaptace na extrémní podmínky)
- sporangia (uvnitř zoospory) se otevírají v kapce vody, ulamují ve větru
Trentepohlia umbrina – hnědočervená barva kůry stromů, jabloní, topolů…
Trentepohlia aurea – žlutá vatička na stromech ve vysokých horách
Trentepohlia iolithus – fialové kameny, voňavé, Krkonoše.
3.4.3.7 Třída: Trebouxiophyceae
(syn. Pleurastrophyceae)
- jednobuněčné a vláknité řasy,
- rozmn. – nepohlavní – nahé zoospory se 2.b., aplanospory nebo autospory.
- terestrické a aerofytické řasy, často symbioticky v lišejnících, sladkovodní biotopy.
Řád: Trebouxiales
R: Trebouxia – symbiont lišejníků, některé druhy epifyticky na kůře stromů, stavba pyrenoidu je taxonomickým znakem.
Řád: Chlorely – Chlorellales
- jednobuněčné, kokální nebo elipsoidní zelené řasy
- rozmn. pomocí autospor
- životní cyklus – dojde k mnohonásobnému dělení v mateřské buňce
Chlorella vulgaris – pyrenoid čočkovitého tvaru, 2 symetrická škrobová zrna,
Řád: Oocystales
- jednobuněčné řasy, jednotlivě nebo v koloniích udržovaných zbytky buněčné stěny,
- buňky obsahují jeden nebo několik chloroplastů, každý s pyrenoidem
Oocystis solitaria – v mírně kyselých rašelinných tůních
Oocystis lacustris – v planktonu stojatých vod.
Řád: Microthamniales
- jednoduchá, krátká, často rozpadavá vlákna,
Microthamnion kuetzingianum – v mírně kyselých rašelinných tůňkách.
Řád: Prasiolales
Prasiola crispa – na vlhké půdě, stélka má tvar drobných lístečků, každá buňka obsahuje centrální hvězdicovitý chloroplast.
3.4.3.8 Třída: Zelenivky – Chlorophyceae
- volně žijící bičíkovci, jednobuněčné kapsální (gleomorfní) a kokální řasy
- 2, 4 i více bičíků,
- chloroplast obsahuje pyrenoidy, stigmu.
- buněčná stěna různá, u Volvocales a Chlamydomonadales – chlamys (glykoproteinová), u kokálních řas buněčnou stěnu tvoří sporopolenin.
- cenocyty – mnohojaderné buňky,
- některé jednobuněčné nebo vláknité zelenivky tvoří kolonie obklopené slizem, palmelová stadia (buňky mnoha generací)
- cenobium – nekolikabuněčný celek (2n)s určitým geometrickým uspořádáním buněk jedné generace.
- nepohl. rozmnožování – cenobium (dceřinými cenobii), volně žijící bičíkovci schizotomií, zoospory, autospory nebo aplanospory
- pohl. rozmn. – izogamie, anizogamie, oogamie
Řád: Chlamydomonadales
- jednotlivě žijící bičíkovci s nahou nebo oblaněnou buňkou (chlamys – u bičíků zakončená papilou),
- 2 – 4 bičíky,
- stigma je uložené v chloroplastu (na rozdíl od Euglen, kde je stigma mimo chloroplast)
R: Chlamydomonas –
Pláštěnka
- tvoří vegetační zbarvení vody, i extrémní podmínky, 2 bičíky, papila, buněčná stěna, v chloroplastu pyrenoid,
- nepohl. rozmn. – cytogonie – mateřská buňka se 2x rozdělí, buněčná stěna praskne a uvolní se 4 bičíkovci,
- pohl. rozmn. – v případě zhoršujících se životních podmínek, mnohonásobně se rozdělí mateřská buňka, při setkání gamet, které nejsou ze stejné buňky vzn. kopulací zygota (izogamie), ta se mění na zygosporu (ostnitá koule) a v ní přečká nepříznivé podmínky. Může vzn. i pohyblivá zygota – planozygota. V zygospoře pak dojde k redukčnímu dělení a vzn. mnoho nových pláštěnek.
R: Chloromonas
R: Chlorogonium – vřetenité buňky
R: Carteria – 4 bičíky
Řád: Volvocales
- vytváří cenobia,
R: Volvox globator
– Váleč
koulivý
- kulovité cenobium naplněné slizem, na povrchu jsou bičíkovci (každý má 2 bičíky), v čistých vodách, v planktonu
- rozmn. – nepohlavně – vchlípí se dovnitř a vytvoří dceřinné cenobium
2 typy buněk – dvoubičíkatí bičíkovci – zajišťují pohyb, jen na povrchu
- bez bičíků – dělí se dovnitř kolonie, vzn. malý váleč, dojde
k diferenciaci buněk a váleč vycestuje z mateřského cenobia
- pohlavně – oogamie – na různých částech cenobia vzn. gametangia (oogonium, antheridium – malé dvoubičíkaté gamety), oplodněním vzn. zygota a následně ostnitá zygospora (překoná nepříznivé podmínky), pak se mnohonásobně rozdělí a vzn. nový váleč.
R: Pandorina – buňky uvnitř cenobia se vzájemně dotýkají, 8- až 16-buněčné cenobium kulovitého tvaru, P. morum – v rybnících a tůních,
R: Eudorina – buňky daleko od sebe uložené ve slizu, až 32 buněk v 5-ti kruzích,
R: Gonium – tvar jiný než kulovitý, 4 – až 16- buněčné deskovité cenobium.
Řád: Tetrasporales (syn. Gloeodendrales)
- kapsální nebo gleomorfní stélka
- nefunkční bičíky – pseudocylie
Tetraspora gelatinosa – indikuje čisté vody, chladnomilná, makroskopicky poznatelná (průhledné zelené slizové střevovité kolonie)
Asterococcus superbus – hodně čisté, kyselé vody, vrstevnatý sliz, hvězdicovitý chloroplast
Řád: Kokální zelenivky – Chlorococcales
- kokální, jednobuněčná stélka,
- rozmn. pomocí zoospor
R: Chlorococcum
- zelená kokální, bez znaků bičíkovců
- většina druhů žije v půdě
- rozmn. nepohlavně – tvorba aplanospor (vzn. cytogonií)
- tvorba zoospor (stigma, 2 bičíky a po odhození bičíků vzn. buňka,
která dorůstá)
- hypnospora – oblaněná silnou buněčnou stěnou, přečká nepříznivé podmínky, pak dojde k cytogonii a vzn. nové buňky.
R: Scenedesmus – v buněčné stěne sporopolenin (filtruje UV záření), obsahuje pyrenoidy se škrobem, 2 – 4 – 8 – 16, zřídka 32 buněčná cenobia, nejhojnější S. quadricauda – ve sladkovodním planktonu.
R: Coelastrum
Řád: Chlorsarcinales
Řád: Sphaeropleales (syn. Protosiphonales)
- cenoblastická stélka (cenoblast nebo cenocyt)
- nepohlavní rozmn. – pomocí dvoubičíkatých nahých zoospor
Protosiphon botryoides – vakovité buňky, na vlhké půdě
Hydrodictyon reticulatum – vodní síť
- obrovské sítě až několik metrů velké, eutrofní rybníčky
R: Pediastrum – hvězdicovitá cenobia, jednotlivé druhy dobře rozpoznatelné.
Řád: Microsporales
- jednoduchá, nevětevná vlákna,
- buněčná stěna dvouvrstevná, H-kusy
- obsahují škrob, který je volně rozptýlený v chloroplastu, nemá pyrenoidy
- rozmn. – zoospory
R: Microspora – extrémní stanoviště, horské potoky, hrubá trichální stélka, velké nárosty
R: Binuclearia
– čisté kyselé vody
Řád: Čapkoblanky – Oedogoniales
R: Oedogonium – Čapkoblanka
- vláknitá, nevětevná řasa, při dělení vlákna vytváří límečky (když dojde k rozdělení jádra, tak se udělá límeček)
- iniciální a terminální buňka jsou odlišné,
- nepohl. rozmn. pomocí zoospor – stefanokontní zoospory (věnec bičíků na horní části zoospory)
- pohl. proces – oogamie:
1) na vlákně se vytvoří oogonium s vaječnou buňkou, v jiných buňkách vzn. samčí gamety se stefanokontními bičíky, dostanou se do oogonia, dojde k oplodnění a vzn. diploidní zygota,
2) gameta přisedne na stěnu oogonia, vyroste v krátké vlákénko, v době uzrání vaječné buňky se z vlákénka uvolní gameta, která oplodní vaječnou buňku a vzn. zygota, která může přetrvat nepříznivé podmínky nebo redukčním dělením vzn. nové zoospory.
Řád: Chaetophorales
- zelené heterotrichální řasy s větvenou stélkou,
- 1 chloroplast, několik pyrenoidů,
- makroskopicky – ve slizu, kolonie má kulovitý tvar
R: Chaetophora
R: Draparnaldia – ve slizu, čisté potoky, v tišinách , tůních s malým množstvím vody
R: Stigeoclonium – není ve slizu, tekoucí vody, chloroplast má tvar písmene H